锚头蚤属(食虫类:Lernaea),别名“铁锚虫”,是剑水蚤目锚头蚤科下的一属节肢动物门。锚头蚤属物种在世界各地均有分布,雄性成虫和无节幼体营自由生活,桡脚类幼体营暂时性寄生生活,雌性成虫营永久性寄生生活,栖息环境取决于其宿主的栖息环境,水的盐度会影响其繁殖能力。
锚头蚤属从形态上可以分为“童虫”“壮虫”“老虫”三个阶段,“童虫”体细如白发,白色透明无卵囊;“壮虫”身体透明,可见体内黑色的肠蠕动;“老虫”身体混浊,变软,体表着生原生动物、藻类,肉眼观察像灰色旧棉絮。该属物种的成熟雌虫的体长可以达到12-16毫米。锚头蚤的卵孵化后为无节幼虫,经5次蜕皮发育为第一桡脚类幼虫,再经4次蜕皮,成为第五桡足幼虫。它们一般以寄主身体为食,在摄食时会用头部的口器摄取寄主的体液。
锚头蚤属的一些物种主要会引起鱼类患上锚头蚤病,还能感染两栖动物。该病主要发生在鱼种和成鱼阶段,会引起鱼种死亡,还会影响亲鱼的性腺发育。该病感染率高、感染强度大、流行季节长。对于其防治,可以利用药物方法和免疫方法。
分类与命名
锚头蚤属于1758年被瑞典博物学家卡尔?冯?林奈(Linnaeus)正式命名,而被首次描述是在1978年学者侯赛因(Hossain)等人的研究中。其名称“锚头蚤”的由来则是因为其头部两侧形态像船锚一样。
由于锚头蚤属存在高度的形态学种内变异性和高水平的种间相似性,该属的分类存在困难,分类结果有一定的争议性。虽然一些实验性感染研究对使用头部角的形状来区分不同种的方法的适用性提出质疑,但是这种分类方法仍被大多数人接受。
截至2004年,综合分类信息系统(ITIS)收录该属下有9个物种。截至2023年,全球生物多样性信息机构(GBIF)收录该属下有58个物种。截至2023年,世界海洋物种目录(WoRMS)收录该属下有112个物种。
截至2011年,中国发现了十多种,较常见的有草鱼锚头蚤(Lernaea ctenopharyngodontic)、多态锚头蚤(Lernaea polymorpha)、鲤锚头蚤(Lernaea cyprinacea)等。
形态特征
锚头蚤属从形态上可以分为“童虫”“壮虫”“老虫”三个阶段,“童虫”体细如白发,白色透明无卵囊;“壮虫”身体透明,可见体内黑色的肠蠕动,卵巢在肠道两侧占显著位置,其身体后端常带有1对卵囊,用手拨动虫体时可以竖起;“老虫”身体混浊,变软,体表常着生许多累枝虫(原生动物、藻类),肉眼观察像一束束灰色的旧棉絮。
锚头蚤属物种的成虫虫体分为头、胸、腹3个部分。,体表被有一层厚而透明的表皮层,主要由皮下细胞分泌的甲壳质结晶而成。雄性锚头蚤始终保持剑蚤型的体形,而雌性在开始永久寄生生活时,体形会发生巨大变化。例如草鱼锚头蚤(Lernaea ctenopharyngodontic)在开始营永久性寄生生活时,其身体拉长,体节合成一体的圆筒状,并且发生了扭转;头部触角和胸部附肢(游泳足)萎缩退化,头胸部长出腹角和背角,顶端中央有一个圆形头叶;其腹部短,不甚明显地分为3节,钝圆,在末端有1对小而分节的尾叉和长、短刚毛数根。
鲤锚头蚤(Lernaea cyprinacea)体长6-12毫米,头胸部具背角和腹角各1对,腹角细长,末端不再分枝。生殖节的节前突较小,有时分叶。5对游泳足,自前向后分别位于体长6-9%、16-20%、42-45%、73-74%和90-92%处。
锚头蚤属物种的成熟雌虫的体长可以达到12-16毫米。在生殖季节,雌性常在后面挂着1对长条形的卵囊,肉眼观察为灰白色,卵多行排列于囊内,含卵量有几十至数百个。
分布栖息
分布范围
锚头蚤属物种在世界各地均有分布,例如鲤锚头蚤(Lernaea cyprinacea)分布在欧洲部分地区:斯堪的纳维亚半岛、法国、意大利和德国,一直到日本,这种寄生虫遍布整个中亚以及西西伯利亚南部地区,但是其向北的传播受到温度的限制。在中国,锚头蚤广泛分布于江、河、湖泊、池塘、鱼池等水体。
栖息环境
锚头蚤的栖息环境取决于其宿主的栖息环境,水的盐度会影响其繁殖能力,例如鲤锚头蚤(Lernaea cyprinacea)生活在淡水栖息地是因为鲤鱼生活在淡水里面。
生活习性
觅食行为
锚头蚤一般都以寄主的身体为食,例如鲤锚头蚤(Lernaea cyprinacea)就以寄生的鲫鱼(Carissus auratus)、鳗鲡(Anguilla japonica)、黑鲫(Carassius carassius)等鱼种的身体为食。锚头蚤在摄食时会用头部的口器摄取鱼的体液。
生活方式
锚头蚤属的雌性成虫营永久性寄生生活,它们会用头胸部插入宿主的鳞片下和肌肉里,而胸腹部则裸露于鱼体之外。例如草鱼锚头蚤常寄生于草鱼的体表、鳍基和口腔;多态锚头蚤(Lernaea polymorpha)常寄生于鱼、鲢鱼等的体表、口腔;鲤锚头蚤(Lernaea cyprinacea)寄生于鲤鱼、鲫鱼、鲢鱼、鳙鱼、乌鳢、泥鳅等多种鱼类的体表、鳍部和眼部。雄性成虫和无节幼体营自由生活,桡脚类幼体营暂时性寄生生活。
节律行为
水的温度降低时,锚头蚤会以虫体状态越冬,秋季感染的锚头蚤少数在鱼体上越冬,大多数在冬季死亡。当水温达到15℃左右时,锚头蚤开始孳生。
活动特点
幼虫的游动通常是间歇性的,它们会猛烈挥动附肢游动数次至数10次后,在水底停息或附在水体中物体上休息一会儿再游动。幼虫游动时身体一般向前上方作45°的倾斜,停止游动时附肢下垂并拢,身体就慢慢下沉。
生活史
综述
锚头蚤属物种的生活史与中华鱼蚤(Sinergasilus)相似,卵孵化后为无节幼虫,经过5次蜕皮发育为第一桡足幼体,再经过4次蜕皮,成为第五桡足幼体。交配后,雄虫不久便会死去,雌虫则寄生于适宜的宿主鱼身上,并随着寄生时间的推移,逐渐从“童虫”变为“壮虫”再到“老虫”。
卵及无节幼虫
锚头蚤属物种一生排卵10次以上,产卵数可达5000个。锚头蚤产卵受到温度影响,例如多态锚头蚤(Lernaea polymorpha)的成虫一般在3月下旬,水温达12℃以上时开始产卵,在20-30天内可产出卵囊5-6对;在5-6月以及9-10月,当水温达20-25℃时,产卵的频率最大,通常每虫可产出卵囊7-10对;在10-11月,水温下降至18℃以下时,产卵频率大大放慢,7-18天更换一对卵囊。温度变化太大时,发育会出现“迟滞现象”。对于同一发育卵囊,其发育速度和生长快慢也是参差不齐的。例如多态锚头蚤的卵会因为水温的突然下降,胚胎发育停止,卵囊呈现灰白色,虫体上的卵囊变得细长。初生无节幼虫从卵囊孵化并游出。
第一桡足幼体
锚头蚤物种的孵化由于温度的不同,所需要的时间也不同,自孵化至第一桡足幼体,水温10-20℃时需要5-6天,水温25℃左右时需要3天,当平均水温高达30℃时只需要2天。
第一桡足幼体时期,锚头蚤就开始具有剑蚤式的体型、体节、附肢的数目和构造,并且随着发育时期而增生。在孵化为第一桡足幼体后的7天里,锚头蚤会经历五个不同的桡足阶段,在这个阶段,它们通常在鳃上,但不会永久嵌入鱼体组织中。一旦进入最后的桡足阶段,雄性就会离开宿主,但雌性仍然寄生,附着在当前的宿主上或移动到另一条宿主身上。成年雄性在离开宿主的24小时内死亡。
从第一桡脚类幼体到第五桡足幼体,每次脱皮后身体增加一节,附肢增生一对。
第五桡足幼体
锚头蚤物种在第五桡足幼体时交配,雌性锚头蚤一生只交配1次,受精卵后的第五桡足幼体寻找合适的宿主开始它的永久性寄生生活。锚头蚤在15℃以上的温度进行繁殖,但实际一般在12-33℃都能进行繁殖,每年繁殖4-5代。
寿命
锚头蚤物种的寿命不长,与水温有关,在水温25-37℃时只能活20天,在春、秋季节则可以活1个月或稍长些。关于寄生在鱼体上的锚头蚤的寿命,学者们观察结果不同。中国学者尹文英等于1963年在报道中指出,多态锚头(Lernaea polymorpha)在秋季生殖旺季感染鱼类后,至次年7-8月间大部分死去,可生活9-10个月;而在春季寄生到鱼体上的多态锚头蚤到了夏季也大量死去,它们的寿命只有2-3个月;还有少部分在炎夏不死,可以坚持生活到冬季或次年,这样其寿命可达1年左右。
危害与防治
危害特点
锚头蚤属的一些物种主要会引起鱼类患上锚头蚤病,也被称为针虫病、铁锚虫病,大量锚头蚤寄生,虫体老化时,虫体上布满藻类、原生动物等,鱼体如披蓑衣,也叫蓑蛾科病。该属生物还能感染两栖动物。
该病主要发生在鱼种和成鱼阶段,引起鱼种死亡的和影响亲鱼的性腺发育。对鲢、鳙的危害较大,热带鱼中的中华鳑鲏(Rhodeus sinensis)等偶有感染。在发病高峰季节,(一般为天气较热的时候),鱼种能在短期内出现暴发性感染,而造成鱼种大批死亡。当一只鱼有四五只锚头蚤寄生时,便能引起病鱼死亡;对于2龄以上的鱼一般不引起大量死亡,但是会影响其生长、繁殖、商品价值。
该病感染率高、感染强度大、流行季节长,在中国,以广西壮族自治区、广东省地区较为严重。
诊断特点
在锚头蚤寄生的部位,肉眼可以见到针状的病原体。发病初期,病鱼会呈现出急躁不安、食欲减退的症状,继而逐渐消瘦,游动迟缓,最终死亡。6-10厘米的鱼种会出现鱼体畸形弯曲,失去平衡的状况。在多态锚头蚤寄生的部位,其周围的组织会有发炎、红肿的状态,又会因为溢血而出现红斑;在草鱼锚头蚤和鲤锚头蚤的寄生部位,可以看到靠近虫体的一块鳞片被“蛀”成缺口,鳞片颜色变淡,在虫体寄生处亦出现充血的红斑,但是一般不形成肿瘤状。鳗鱼口腔内如果被大量虫体寄生时,其会因为口腔不能关闭,无法摄食而死。
养殖人员可将患病鱼捞出,检查其体表、鳃弧、口腔和鳞片等处,如果看到一根根似针状的虫体即使锚头蚤的成虫;而“童虫”不易被发现,需用放大镜或将病鱼直接放在解剖镜下观察。如有寄生在草鱼、鲤鱼鳞片下的锚头蚤,检查时可观察鳞片腹面或者用镊子取去鳞片即可看到虫体。
组织切片可以发现如果锚头蚤的头部钻入鱼体组织,引起组织切割型出血及炎症反应,有大量淋巴细胞、嗜酸性粒细胞、单核细胞、嗜中性粒细胞浸润及液体渗出;虫体周围的组织发生水肿,紧靠虫体的组织发生坏死;老虫周围渗出的白细胞及流出的红细胞有些发生核固缩,核碎裂。由于在鱼体表面损伤处表皮细胞增生,形成一领圈状物包围虫体,因此不引起外出血及大量内含物外流;在锚头蚤头部周围有胶原纤维以及纤维细胞形成一囊包围,囊的薄厚程度与虫体寄生的时间长短呈正相关。当虫体死亡脱落后,坏死的组织被巨噬细胞吞噬消灭,缺损处由肉芽组织增生修复,并由增生的皮肤及鳞片覆盖。
防治方法
预防措施
如果鱼塘清理不彻底,便会导致大量卵囊存在于淤泥中,当条件适宜时便会大量繁殖而引起鱼患病;鱼塘中存有大量残草、粪便等富含有机碎屑的物质,也会使锚头蚤大量繁殖。可在空塘期间对干塘进行曝晒,并用生石灰水全池泼洒,可彻底杀灭虫体和虫卵,防止来年虫卵发育成熟;早春季节是杀虫灭菌的关键期,应彻底清塘消毒,适当换水;调节水质,控制病源;提早开食,加强营养,增强动物的免疫力和抗病害侵袭能力等。
药物应用
可以用氧化钙清理池塘,杀死水中的锚头蚤幼虫以及带有成虫的鱼种和蝌蚪等。在放养鱼种或者越冬并塘的时候,如果发现锚头蚤,可根据不同水温及不同鱼类对于药物的耐受力,调配不同比例的药液浸洗池塘和鱼。一般低温用高浓度,高温用低浓度可杀死成虫。如在饲养管理期间发病,可用晶体敌百虫对整个池子进行泼洒消毒,能够有效地杀死幼虫。可根据虫体寿命及鱼种病后获得性免疫的原理及成虫三种形态来决定下药的次数,如受到感染的鱼类身上多为锚头蚤“童虫”时,可在半个月内连续施药2次,若为“成虫”时,施药1次即可,若为“老虫”,则可以不下药。但化学药物污染环境、易产生药物中毒和耐药性,且难以根治,需反复用药。
中草药具有无抗药性、无残留、无环境污染等优点,是化学药物的替代品。一些植物的杀虫活性为苦香树>仙鹤草>博落回>苦糠皮。另外仙人掌、大黄、大蒜、马尾松、桑树、苦楝树、松香油、烟汁、氨水等对锚头蚤也具有一定的杀灭作用。中草药杀虫可采取研磨稀释泼洒法、浸泡法和投喂法。
免疫应用
利用锚头蚤病的病后鱼体获得免疫力,免疫期持续一年以上,采用人工方法使鱼种获得免疫力后,再放入大水面饲养,以控制大面积水体中锚头蚤病的发生。
其他方法
黄颡鱼可摄食池中锚头蚤和部分残饵,在养鱼塘内混养一定数量黄鱼,能起到生态防治的作用;水质突变会造成锚头蚤死亡,可将肥水塘变瘦水塘、瘦水塘变肥水塘来防治;酒糟可刺激锚头蚤从鱼体脱落;发酵过的猪粪或牛粪同样可达到防治锚头蚤的效果。
参考资料
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